PlanthydraulicsplayacriticalroleinEarthsystemfluxes
植物水力学在地球系统通量中起重要作用
背景介绍
植物叶片通过气孔调节控制陆地的碳水通量。阐明并参数化气孔行为对于预测未来气候变化对生态系统、农业生产和生物圈-大气圈之间反馈的影响至关重要。长久以来，陆地生物圈模型（Terrestrialbiospheremodels;TBMs）都是利用基于统计的经验模型来模拟气孔导度与环境之间的关系（Fig.1）。尽管该方法有一定的优点，但也针对干旱条件下、未来气候不确定性条件下以及样本外的预测仍旧存在诸多不足之处。作者基于在Newphytologist上发表的两篇研究论文，Elleretal.(;pp.–)和Sabotetal.(;pp.–)，介绍了这个领域的最新进展。将植物水分运输的生理机制（植物水力学）纳入生物圈模型，通过最优化理论将水分运输与气孔导度联系起来。这种方法可以克服该领域长期以来经验模型存在的局限性，从而开辟了一个全新的研究途径。前言简述
植物从土壤中吸收水分，通过内聚力-张力理论将水分输送到叶片，并通过气孔使水分散失到大气中。在干旱胁迫期间，水势在水分连续体中下降，直至达到特定的水力安全阈值。此时木质部导管发生栓塞现象，从而影响水分运输。植物水力学所用的关键功能性状包括组织的水力导度、根、边材和叶片的面积，以及组织对栓塞化的抗性。大量的生态生理学研究已经对这些关键的植物水力性状在不同物种、生境和生命阶段的变异进行了定量分析，植物水力学将土壤-大气中的水分与叶片气体交换联系起来，并提供了一个清晰的优化理论，即植物期望通过光合固碳带来收益去降低水力安全损害的风险，从而最大限度地提高植物自身的适宜度。之前和当下大多数生物圈模型在模拟气孔行为时往往采用气孔导度和光合作用、水汽压亏缺(VPD)和二氧化碳浓度之间的经验关系，并通过土壤水分胁迫函数（通常被称作“??”函数）对干旱胁迫下的气孔模型进行修正，（Fig.1）。然而，这种方法缺乏严格的植物生理学理论支撑。尽管有一些生物圈模型结合了树木水分运输，但这些模型一方面没有将基于水力风险与优化的水力运输与气孔导度联系起来，另一方面缺乏实验数据的支持。此外，以往的优化理论没有将水分运输障碍作为气孔开闭的调控因素，因此不能很好地将水力学与气孔调节联系起来。最近基于水力的优化理论已经在叶片和植物水平上有了很大的改进，并为生物圈模型的优化提供了一种新思路。基于水力性状参数的模型以及未来展望
在生物圈模型中增加植物水力模块具有以下优点：（1）可以提高模型的可靠性；（2）可以利用现有的大量水力性状数据集；（3）减少了生物圈模型中的参数数量（Fig.1），使参数从原来的经验模型中的4-6个减少到2-3个。由于植物水分运输障碍是预测干旱期间树木死亡风险和生态系统恢复力的关键，添加植物水力过程将能够对生物圈模型的多个重要过程的拟合方式和精度进行改进。虽然许多模型都增加了植物水力输送性状，但如何将水力输送与气孔导度联系仍旧是一个亟待解决的问题。已有的一种方法是将气孔导度作为叶片水势(gs(ψL))的经验函数，其本质上是一个??型函数。不同的是叶片水势是依据水力学性状得出，而不是根据土壤水分或土壤水势。作者认为这种方法不可取，首先与水力脆弱性曲线不同，气孔导度和叶片水势间的关系并不稳健，其往往会受到短期内环境条件（土壤水势或VPD）变化的影响。其次，实验中得到的气孔导度同叶片水势间的关系通常过于凌乱，因此不适用于模型参数化(Fig.2a)。在未来，植物通过栓塞修复等机制从干旱胁迫和水力失败中恢复的能力是植物生态生理和水力学建模的重点研究内容。同时，未来的工作还应考虑到水力功能障碍可修复性的时空变化，从而更加真实的反映植物水分运输对干旱胁迫的响应及适应。此外，从整体的角度考虑植物的水力学性状，研究包括不同组织间的抗性、性状协调和水力分割尤为重要。最后，将植物水力学与大规模干旱导致的死亡率联系起来将仍然是一个研究前沿。Reference：
AndereggWRL,VenturasMD.PlanthydraulicsplayacriticalroleinEarthsystemfluxes[J].NewPhytologist,,.
本期编辑：
20级森培硕士
郭有正
PlantationWaterRelationLab:针对人工林开展SPAC水分传输过程与机制、高效利用与调控研究，推送国内外最新研究进展，涉及土壤水分运移过程与模拟、根系系统结构与功能、木质部水分高效传输机制、冠层水分散失特征等。
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